文献综述
背景
在地球上，植物的演化大约已经有了四亿年的历史，在植物进化过程中，为了适应外界环境和抵御各种胁迫，逐渐建立起一套复杂、完整但高效的适应性机制。在这其中，最为关键之一的是基因表达转录调控。最近几年，已经从很多高等植物中分离出大量与生物和非生物胁迫相关的转录因子。植物应对干旱、高低温、高盐碱和病原体等都有相关的转录因子参与调控。而在这其中，bHLH转录因子是最大的转录因子家族之一，已知它们在真核生物的生长发育和各种调控发挥重要作用[1]。但目前对bHLH转录因子家族在高等植物中的功能只有部分得到解析，远不如在动物身上。影响植物生长发育的因素有很多，光照、温度、湿度、水等等，植物可以通过基因的特异性表达来响应外界环境变化。植物通过转录因子与顺式元件相互作用，使相应环境变化的特异性基因得以表达，以维持其正常的生命活动，这也是基因特异性表达的一种途径。相应的，反式作用因子就称为转录因子，它们是一类能与真核生物基因启动子区域中的顺式元件发生特异性相互作用的DNA结合泛白[2]。转录因子的蛋白质结构有四部分组成：DNA结合域、转录调控区、寡聚化位点及核定位信号。通过它们的相互作用，激活或者抑制转录，从而调控各种诱导性基因的表达。在研究与植物抗逆性相关的转录因子家族中，bZIP、WRKY、AP2/EREBP和MYB四大类较多，而对bHLH转录因子家族的研究相对滞后[3]。截至目前，科学家通过基因组学和生物信息学分析鉴定拟南芥和水稻中的158和173个转录因子，均是bHLH基因家族，其他植物上也有鉴定出。目前，对植物bHLH转录因子主要包括抗逆方面的研究以及生长发育方面的研究[4]。比如在抗逆性方面有：1、抗旱：OsbHLH 48通过参与茉莉酸信号途径来调节水稻的干旱耐受性，实验证明当用茉莉酸甲酯（Me JA）、脱落酸及干旱、高盐、低温和机械损伤等非生物胁迫处理水稻时，OsbHLH48的转录水平得以迅速增加。2、耐盐碱：在拟南芥中实验证明，OrbHLH2能够增强转录基因植株的耐盐性及渗透胁迫抗性。同时，也增强表达了与胁迫相关的基因如DREB1 A/CBF3、RD29 A、COR15、K1N1等。3、耐寒：在水稻幼苗中，OsbHLH基因能特异性地被寒冷胁迫诱导表达，而不受盐、PEG和ABA的诱导。该基因编码的蛋白还具有核定位信号和DNA结合域bHLH-ZIP，同时表明该蛋白是以二聚体的形式来行使功能[5]。4、缺铁性胁迫：bHLH转录因子Os IRO2具有转录激活活性，是禾本科植物缺铁反应中重要的调节因子。Os IRO2 RNAi水稻植株中由于Os IRO2表达量下降，而导致麦根酸合成减少，同时2rsquo;-脱氧麦根酸的分泌减少，造成铁吸收减少，从而使得植株中含铁量下降、叶片发黄和生长受到抑制。在缺铁条件下，尚未认知的转录因子结合到Os IRO2启动中的缺铁响应顺式元件中（IDE），调节Os IRO2表达。5、其他胁迫性方面：一些科学家在烟草中分离了一个Nt bHLH基因，该基因在植株被水淹时被诱导表达，在高低温和干旱胁迫条件下却表达量极低，同时赤霉素能够抑制该基因的表达。ABA和乙烯对该基因的表达没有影响，另外，该基因表达受昼夜节律性的调节[6]。以上的这些已有科学证明结果都说明bHLH转录因子家族在植物生长发育、抗逆性和非生物胁迫方面担任着十分重要的角色，也许还有很多目前人类尚未发现的作用[5]。统计显示，植物受bHLH转录因子调节的植物活性成分主要为花青素，其次是尼古丁，而其他产物甚少[7]。得益于近些年生物科技的快速发展，比如生物信息技术、高分辨率质谱、DNA高通量测序技术、色谱----质谱联用技术及相关数据库的建成等，实现了基因组学、转录组学、代谢组学和生物信息学的紧密结合，这些都将大大促进植物体内调控网络关系的发现，从而精确定位bHLH转录因子的功能[8]。现已知bHLH转录因子其结构域有60个氨基酸，包括两个功能不同区域----碱性区域、螺旋—环—螺旋（HLH）区域。碱性区域位于bHLH结构域的N端，与HLH基序相邻，由15个氨基酸组成，其中包括6个氨基酸残基，该区域主要与DNA的结合有关[9]。HLH区域位于bHLH结构域的C端，其中含有既亲水又亲脂的螺旋，两个alpha;—螺旋之间被不同长度的连接区域（环）分开，形成螺旋—环—螺旋结构。同一个bHLH转录因子的两个alpha;—螺旋不同，但可以相互作用，形成同源或异源二聚体，从而与靶基因启动因子的不同部位结合，对基因的转录发挥调控作用[10]。
理论及现实意义：
植物bHLH转录因子参与调解植物多种生长与发育过程，目前对bHLH转录因子的研究主要集中在基因克隆、结构鉴定、表达及相关功能分析阶段，也还局限于拟南芥和水稻等模式动物。由于bHLH转录因子功能的多样性和复杂性，全面认识和理解bHLH转录因子家族还有待进一步研究，如具体的上、下游结合因子、生理功能、交互作用等，揭开其在植物生长发育、花青素合成以及外界刺激下的调节控制机制及信号转导，随着各种生物技术的发展与创新，bHLH转录因子所参与的生物学功能将会进一步得到拓展，其介导植物应答反应过程也会逐渐阐明[11]。如果将bHLH转录因子对植物的调控机制全部了解并能应用到各种高等植物中，培育出相应的抗逆性植株，那么不仅能提高作物类植物的产量、抗旱、抗高、低温的能力，也能使更多的贫瘠、盐碱、干旱土地等被人类得以利用。对于人类社会的发展以及全球植被的保护有重要意义。
参考文献：
[1]张全琪,朱家红 ,倪燕妹等.植物bHLH转录因子的结构特点及其生物学功能[J]. 热带亚热带植物学报,2011,19(1):84-90.
[2]卢艳敏,李会芬,刘国荣.植物逆境抗性相关转录因子[J]. 河北农业科学, 2010, 14:56-57
[3]刘欣,李云.转录因子与植物抗逆性研究进展[J].中国农学通报,2006,22(4):61-65.
[4]王翠,兰海燕. 植物bHLH转录因子在非生物胁迫中的功能研究进展[J].生命科学研究,2016,20(4):354-364.
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