不同土壤水分下白及的光响应特征文献综述

1. 主要研究内容、预期成果（鼓励有创新点）：

用CIRAS-3光合仪对盆栽药用植物白及进行光响应曲线等的测定，预计获得不同土壤水分下白及的光响应特征数据，讨论培植白及最适的给水条件。

1. 拟采用的研究思路（研究方法、技术路线、可行性论证）：

研究方法：拟采用方法：选择五月晴朗无风无云天气，PP Systems公司2013年生产的CIRAS-3便携式光合测定仪对药用植物白及的光合生理指标进行测定。

PP Systems公司是世界著名生产开发植物生理生态科学仪器的专业公司。因拥有独一无二的红外分析仪自动调零和差分平衡等多项专利技术闻名世界。多数光合生理指标的测定都选用了该公司生产的光合仪。

技术路线：

学校新引进PP Systems公司2013年生产的CIRAS-3便携式光合仪。CIRAS-3采用智能叶室环境控制系统，精准控制光强、光质、CO₂浓度、温度及湿度等环境因子并配有顶级红外分析仪跟踪记录最精准的CO₂和H₂O变化。白及采用16年我校从陕西引进的白及属白及（Bletilla striata（ Thunb.） Reichb.f.），种植在药用植物园温室区。

待幼苗长到快速生长期开始进行控水，自然干旱至设定土壤含水量标准范围，每天08: 00和18: 00采用称重法补水控水并记录，共设计3个水平。正常灌水(CK) : 土壤含水量为田间持水量的 75% ～ 85%; 轻度干旱(LS) : 土壤含水量为田间持水量的 55% ～ 65%; 重度干旱(SS) : 土壤含水量为田间持水量的35% ～ 45%，每个处理设置两个重复，每个施水量处理的施水次数相同、施水时间相同，均在当天17 :00--18 :00进行,每隔3天施水1次。

在处理 10 d 后,进行光响应特征测定。

可行性论证：

以南京市2014-2018年的历史天气为参考，五月符合光合测定仪天气的日子足够采集足量样本。CIRAS-3便携式光合仪叶室三种规格中18*25mm正适合测量白及叶片。除去测量光合日变化曲线时用CO₂缓冲瓶，其余测量项目均由CO₂钢瓶提供充足CO₂量。收集充足数据后，用软件EXCAL和SPSS分析数据。

1. 现有工作基础（毕业实习情况、文献资料收集情况及空间设备仪器条件等）：

实验材料白及为无病虫害、长势基本一致的二年生人工栽培种，现长势良好，可用于采集数据。已参加三次CIRAS-3相关测量方法学习应用的讲座，在实验田中测试仪器性能一月有余。

1. 文献综述：

白及是一种历史悠久的中药材，最早记载于《神农本草经》，《本草纲目》对其形状进行了简单描述 ：“白及别名连及草、甘根、紫兰、紫蕙等 ；其根色白，连及而生，故曰白及”。以干燥块茎入药，具有收敛止血、清热利湿、消肿生肌的功效［1-3］，在我国，常生于海拔 100 ～3500 m的常绿阔叶林、栎树林或针叶林下、灌丛下、草丛或岩石缝中; 喜温暖、阴凉和较阴湿的环境，不耐寒; 要求肥沃、疏松而排水良好的沙质壤土或腐殖质壤土［4-7］。近年来，白及野生资源和天然生境遭到了严重破坏，白及的野生自然资源濒危，被国家列为重点保护的野生药用植物［8］，其市场价格不断上涨。同时，人工栽培白及的产量和品质又参差不齐，需要科学理论指导，本实验根据不同土壤水分含量条件下，研究白及光合生理特性，以及为白及规模化栽培提供科学依据［9］。

光化学效率的春季动态这一研究中表示全天中，最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）发生在8:00，５月的值最大，与４月之间无显著性差异，而与３月间存在显著性差异。全天的其他时刻，不同月份间均存在显著性差异，且５月的Ｆｖ／Ｆｍ 显著大于４月，４月的 Ｆｖ／Ｆｍ 显著大于３月，说明白及在春季的快速生长发育，其初始荧光Fo、最大荧光Fm、光化学效率Fv／Fm和表观电子传递速率ETR均会增加，使植物更能适应光强日益增加的春季［10］。光响应曲线是净光合速率随着光照强度而改变的系列反应曲线，主要用于判断植物的光合能力［11］。植物光补偿点和光饱和点的高低则直接反映了植物对光能的利用能力强弱，是植物耐荫性评价的重要指标[12]。光补偿点代表了植物对弱光的利用能力，其值越低，表明植物对弱光的利用能力越强[13]。吴明开［14］等对白及的光合特征研究结果表明，白及的光补偿点( 8mu;mol·m-2·S-1 )和光饱和点( 252mu;mol·m-2·S-1) 都很低，具有很强的耐阴能力，只能适应较弱的阳光照射，对光适应的生态幅较窄，属于阴生植物。刘海等[15] 对比了透光率100 %、50 % 和30 % 三个遮荫处理，发现透光率50 %处理下，白及的生理指标较为良好。白及抗旱性不强 [16]，干旱胁迫会抑制其光合作用，进而影响白及生长[17]，故而在春冬季易干旱地区种植白及，需注意保水透气 [18-19]。

光合作用是植物生长的基础，水分亏缺则会影响植物的生长[29]。研究证实，干旱胁迫会造成植物的光合作用降低 [20-22]，是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果。

由于植物的蒸腾作用通过气孔完成，光照强度的增大会引起气孔变大，进而导致蒸腾速率增加，净光合速率也会随之逐渐增大；然而气孔的调节存在限度，当气孔调节能力达到极限时，蒸腾速率会逐渐趋于平衡，进而净光合速率也将趋于平衡；植物的蒸腾速率还受叶片温度影响，叶片温度越高，蒸腾速率也会随之变大，单位面积叶片蒸腾失水量也相应增加，导致净光合速率的下降[23]。研究表明，气孔导度降低是低水条件下光合能力下降的主要原因[24]。随着叶片水分的散失和叶片水势的下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO₂进入叶片受阻，导致植物光合速率下降。低水处理使白及的气孔导度和光合速率明显下降。两者之间显著正相关，表明水分限制条件下气孔导度可对植株光合能力产生影响[9]。水分不仅影响气孔开放的程度，也影响气孔开放的时间。

气孔虽然可在很大的程度上调节水分利用(同时影响CO₂的同化), 但其作用毕竟是有限的。长时间、严重的水分胁迫, 终将形响到叶肉细胞同化能力, 产生非气孔限制[25]。

非气孔限制也可导致植物光合能力下降。非气孔限制主要是由于叶绿体结构、光合色素含量、光合酶活性[26]和PSⅡ反应中心的光化学活性降低[27]，膜脂过氧化加剧而产生超氧自由基等变化，从而导致光合速率下降[38]。综合分析发现，水分亏缺对白及光合作用的多个方面都产生了影响，如叶绿素含量降低，PSⅡ反应中心开放程度降低等。水分亏缺同时也会降低植物对吸收光能的利用率，过剩光能可以损伤其光合机构。研究表示[9]，白及通过关闭气孔来减少低水条件下的水分散失，而气孔导度降低减少了CO₂的吸收，卡尔文循环受到抑制，ATP和NADPH消耗减少，NADPH过度积累使电子受体NADP不能接受新的电子，导致线性电子传递受到抑制，进而表现为 ETRⅡ降低。PSⅡ光能转化过程中过多的中间产物积累带来有害的影响，为减少中间产物对光合机构的破坏，低水处理时白及的NPQ以及光呼吸比增加，这些保护机制可以消耗过剩光能[29]，避免光反应中心受到损伤。

1. 主要参考文献目录

参考文献

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